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新研究突破馬鈴薯自交不親和性技術(shù)瓶頸為自交系雜交育種提供全新策略

2021-07-09 13:45:58 來源：中國科學(xué)報

馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物，全球有13億人口以馬鈴薯為主食。與大多數(shù)谷物類糧食作物不同，馬鈴薯靠種薯繁殖。

2013年起，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（以下簡稱基因組所）研究員黃三文團(tuán)隊聯(lián)合云南師范大學(xué)（以下簡稱云師大）等團(tuán)隊，發(fā)起“優(yōu)薯計劃”，即以二倍體育種替代四倍體育種，以雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。

二倍體馬鈴薯是一種自交不親和的作物，培育二倍體自交系首先要克服自交不親和。所謂自交不親和，一般是指，具有雌雄花蕊的花，其自身的花粉不能讓自己的雌蕊受精結(jié)實。

1998年，日本和美國科學(xué)家發(fā)布了一種可自交的野生馬鈴薯，并證實這是由某個基因控制的。此后，很多科學(xué)家想找到這個基因卻無功而返。

近日，《自然—通訊》在線發(fā)表了云師大和基因組所合作克隆的馬鈴薯自交親和基因Sli及其調(diào)控機(jī)制。

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)教授李天中告訴《中國科學(xué)報》：“打破自交不親和性的技術(shù)瓶頸，多代自交獲得純合自交系，利用選擇的自交系育成的優(yōu)新品種雜交種子生產(chǎn)，一直是馬鈴薯育種家的工作目標(biāo)和努力方向。”

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實驗室教授吳巨友在接受《中國科學(xué)報》采訪時說，這項成果將在創(chuàng)制二倍體馬鈴薯自交系、豐富其雜交親本遺傳基礎(chǔ)中發(fā)揮重要作用，也將為其他配子體型自交不親和性物種，如梨、蘋果等的自交親和品種選育提供新途徑。

表型難鑒定基因難克隆

1998年，日本和美國科學(xué)家合作發(fā)布了一株自交親和的野生材料，并確定了這個材料的自交親和性狀受單個位點(diǎn)調(diào)控。

由于前人報道馬鈴薯1號染色體上的S位點(diǎn)調(diào)控了自交不親和過程，所以日本科學(xué)家推測該位點(diǎn)通過抑制S位點(diǎn)起作用，將其命名為Sli，可以理解為S位點(diǎn)抑制子。

“在馬鈴薯中，平均每條染色體上存在3000多個編碼基因。如果把基因組當(dāng)做一個寶藏，基因就相當(dāng)于里面的一顆寶石。發(fā)現(xiàn)基因，代表知道有這顆寶石的存在；把基因初步定位在某個染色體上類似于知道這顆寶石位于寶藏的哪一部分，但并不清楚具體位置；而成功地克隆這個基因則意味著準(zhǔn)確找到了這顆寶石。”此次發(fā)表于《自然—通訊》的論文共同通訊作者尚軼告訴《中國科學(xué)報》。

國際上多個實驗室一直在嘗試克隆Sli基因。然而，鑒定自交是否親和首先需要進(jìn)行大量自交授粉工作，通過授粉后是否坐果進(jìn)行判斷。

尚軼介紹，植株坐果與否受到多種環(huán)境因素影響。如果自交不親和的植株授粉時發(fā)生了串粉，就會導(dǎo)致坐果。比如一陣風(fēng)把其他植株的花粉吹到柱頭上，或者授粉時鑷子沒有清理干凈，沾上了其他植株的花粉，都可以讓本身自交不親和的植株自花授粉后坐果。

而那些自交授粉后不坐果的，也有可能是溫度太低或者太高，或者花粉育性出了問題，而不是由于自交不親和。

“這就導(dǎo)致表型鑒定特別困難，且鑒定結(jié)果也不準(zhǔn)確，給Sli基因的克隆工作帶來了很大困難。”論文第一作者、云師大助理研究員馬玲介紹，不僅表型難鑒定，前人還認(rèn)為Sli基因與馬鈴薯的致死基因相連。所以當(dāng)Sli位點(diǎn)純合后，會導(dǎo)致后代致死，這讓他們無法得到Sli基因的純合體。

“由于馬鈴薯自交親和的表型易受外界環(huán)境干擾，該基因一直未被克隆。”黃三文說。

神奇的偏分離現(xiàn)象

在含有Sli位點(diǎn)的馬鈴薯植株自交后代中，會出現(xiàn)一種偏分離現(xiàn)象。論文共同第一作者、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室深圳分中心研究員張春芝解釋道，正常情況下雜合的基因型（A/a）自交后代中應(yīng)該出現(xiàn)A/A、A/a、a/a三種基因型，比例分別是1：2：1。而含有Sli基因的雜合個體自交后只出現(xiàn)Sli/Sli和Sli/sli兩種基因型，比例為1：1，找不到sli/sli基因型的個體。

“后代在12號染色體上出現(xiàn)了極端的偏分離比例。”張春芝說。

盡管前人也發(fā)現(xiàn)了這一偏分離現(xiàn)象，但他們認(rèn)為原因是Sli與致死基因連鎖，所以當(dāng)Sli位點(diǎn)純合后就會導(dǎo)致后代致死。

“然而，我們發(fā)現(xiàn)偏分離是受精造成的，即只有含Sli基因的花粉才能夠完成受精，因此后代中有Sli/Sli和Sli/sli基因型，沒有sli/sli個體。”張春芝說。

于是，含有Sli基因的雜合個體自交產(chǎn)生的后代全部含有Sli基因，都是自交親和的。“這樣我們就不用對后代再進(jìn)行繁瑣的親和表型鑒定，并利用這個特點(diǎn)擴(kuò)大我們的后代群體用于基因定位，群體越大對基因定位幫助越大。”尚軼說。

吳巨友告訴《中國科學(xué)報》，利用后代均為自交親和表型的特點(diǎn)，他們將遺傳群體擴(kuò)大至6624個植株，最終從花粉RNA中克隆了Sli基因。

“我們發(fā)現(xiàn)了配子體導(dǎo)致的自交不親和性，其后代均為自交親和表型，不用做表型鑒定，這樣就可以擴(kuò)大遺傳定位群體數(shù)量，因而快速克隆了Sli基因。”黃三文說。

一把“萬能鑰匙”

雖然找到了馬鈴薯自交親和基因，但它究竟是如何實現(xiàn)這一機(jī)制的呢？

吳巨友向《中國科學(xué)報》解釋，植物自交不親和的遺傳位點(diǎn)稱為S位點(diǎn)，分別編碼雌蕊決定因子和花粉決定因子。

在分子水平上，馬鈴薯屬于配子體型自交不親和性作物，表現(xiàn)為花粉管在花柱中部停止生長，不能進(jìn)入子房完成受精。該系統(tǒng)中，雌蕊的決定因子是S-RNase蛋白，它是一種細(xì)胞毒性蛋白，僅在花柱中表達(dá)，并被分泌到花柱傳導(dǎo)組織中；而花粉的決定因子是位于S-locus上的SLF蛋白，它們在花粉中特異表達(dá)，不能識別自身的S-RNase，因此S-RNase的毒性作用存在，表現(xiàn)出自交不親和。

當(dāng)花粉管在花柱引導(dǎo)組織生長時，親和與不親和的S-RNase蛋白都可以進(jìn)入花粉管。親和的S-RNase在花粉胞質(zhì)中被花粉SLF蛋白識別并降解；而不親和的S-RNase被保留在胞質(zhì)中發(fā)揮其毒性作用，引起花粉管的細(xì)胞程序性死亡而停止生長。

“如果認(rèn)為S-RNase蛋白是雌蕊阻斷花粉管進(jìn)入的‘鎖’，那么SLF蛋白就是打開這把‘鎖’的‘鑰匙’。”吳巨友說，通常，一種SLF只能識別1~2種類型的S-RNase，類似于一把鑰匙開一把鎖，如果一把鑰匙能開多把鎖，就可以產(chǎn)生廣泛的自交親和。

尚軼告訴《中國科學(xué)報》，他們鑒定到的Sli蛋白不是S位點(diǎn)上的SLF蛋白，且能識別超過10種類型的S-RNase，從而打破自交不親和性，表現(xiàn)出“萬能鑰匙”的作用，可廣泛應(yīng)用于打破二倍體馬鈴薯的自交不親和性，對于培育馬鈴薯自交系有重要作用。

“馬鈴薯自交親和基因Sli的進(jìn)化有其特殊意義，但現(xiàn)在還未知。”黃三文說，目前也不清楚別的作物里是否也有類似的基因存在。

李天中說，該研究突破了馬鈴薯自交不親和性技術(shù)瓶頸，為自交系雜交育種提供了全新策略，是植物自交不親和性理論研究及產(chǎn)業(yè)應(yīng)用的成功范例。相較于傳統(tǒng)策略，該方法創(chuàng)制的自交親和馬鈴薯具有廣譜性強(qiáng)、效率高等優(yōu)勢，為優(yōu)薯計劃提供了重要工具。

該研究也為遺傳背景高度雜合、雜交育種隨機(jī)性強(qiáng)、多種優(yōu)良性狀聚合難的其他自交不親和性園藝作物育種提供了借鑒和思路。

標(biāo)簽：新研究馬鈴薯自交不親和技術(shù) 自交系雜交育種